中國農業出版社 2019-06-21

植物的生殖生長是由花芽分化開始的，也就是說，植物由營養生長進入生殖生長的轉變，是由莖或枝上分生組織的生長錐由分化葉芽向分化花芽的轉變開始的。

植物進入花芽分化，須達到一定的年齡，不同種類植物間，成花的年齡相差很大。如桃三年、梅五年，毛竹開花需經數十年之久。當植物進入能成花的年齡後，花芽分化的進行，也只能是限於某特定的季節內。

1。花芽型別與分化時期

在一年內，花芽分化的時期以及當時的環境條件和植物體生長狀況，都會影響到以後開花時期、開花數量和花期長短；對收穫果實的植物，還影響果實的產量。瞭解各種植物花芽分化的確切時期，不論是以觀賞或是收穫果實為目的，在生產上都有指導意義。

植物花芽一般由鱗片或苞葉包裹著。花芽按其著生部位不同，可以分為“頂花芽”和“側花芽”。花芽是由頂芽轉變而來，稱頂花芽，如枇杷、瑞香和單子葉植物。花芽是由側芽轉變而來，稱側花芽，如桃、蠟梅、梅，多數是木本植物。

花芽開始進行分化的時期，一般是與花芽的型別有關。頂花芽的分化需要在新梢停止生長以後，或單子葉植物抽葉停止，先端不再形成葉片，而是形成頂芽，此時頂芽外部形成鱗片，芽中央形成花芽原基和苞葉。通常從外部形態上可粗略地判斷出花芽形成。對於多年生木本，一般須在新梢生長停止的3—4周以後開始；而草本植物，可能這個時期的間隔要短得多。

側生花芽分化的程式是由枝基部最先開始，然後按枝上節位的順序先後進行。花芽分化前，枝條往往已停止生長，並且常在側芽形成不久，約需經過一定時間才開始花芽分化，如桃、李的花芽是在側芽生長錐開始分裂的11周以後，葡萄大約在3周後才進行分化。情況也不絕對，在旺盛生長的徒長枝上，頂端生長就不一定停止，其側芽仍可分化成花芽。還有一些一年生的蔬菜植物，如茄子和辣椒，是在播種後一個月便已開始花芽分化了，而番茄還要早一些。

花芽分化的時間，是依植物種類和氣候條件而不同。同一品種，在同一地區，每年花芽分化時期大致是接近的。這樣才會出現在相同緯度地區，同一種植物有相類似的開花期。如在南方，3月開桃花，4月開櫻花，7月開荷花，基本上是不變的。

當然，就同一株樹，因枝條的型別和芽的位置不同，每朵花的分化時間也會有先後。2。花芽分化的過程花芽分化是在分生組織感受成花刺激訊號以後，發生的一系列生理與形態結構的變化。

花芽分化的過程，可以分為生理分化期，形態分化期和性細胞形成期。

（1）生理分化

生理分化時期，是在形態分化前進行的。目前，由於對生理分化的生理指標還不很清楚，因此研究得較少。

多數認為，生理分化期是在形態分化期前約1—7周出現。多年生木本植物，一般在4周左右。如在日本，桃樹在6月中至8月上旬進行生理分化，而在8月中下旬進入形態分化。核桃生理分化期是在6月下至7月上旬，而形態分化期是在7月中旬開始。著者觀察，在杭州，桂花的生理分化期是在7月上旬，約在形態分化前20天左右。

花芽生理分化期內，植物體的代謝狀況應該有別於營養生長。如呼吸作用，某些酶的活性，養分的供應狀況，一些激素的含量等，都應有所不同。如對小麥等植物的觀察，在芽內生長錐中部的細胞開始積累澱粉，在表面的細胞裡蛋白質和RNA的含量增高。有人用抗核酸代謝物5-氟尿嘧啶，在暗期初開始8小時施於蒼耳的芽部，則抑制了RNA的合成，從而抑制成花。說明花的分化是與DNA—RNA及蛋白質系統的活化有關。（2）形態分化花芽的形態分化，是緊接於生理分化之後，當時芽內的營養生長錐由“葉原基”，轉變為按一定程式分化花器各部的“花原基”，此時頂端分生組織由尖變為圓球形。

據認為，絕大部分雙子葉和單子葉植物，頂端分生組織接受成花刺激的靶組織即接受刺激的中心部分，可以分為中央區和邊緣區，而草本植物的靶組織在腋芽的位置（圖2—18）。

而且認為，成花刺激是改變了分生組織的活性分佈，多數雙子葉植物頂端分生組織在葉原基時期，邊緣區活性較高。而成為花原基時，中央區的活性大大增強，從而使整個生長錐的活性變成比較均勻，因而由葉芽時的尖形轉為圓球形。

從鏡檢上可以看到，在進入花芽分化期，圓球形分生組織的表面，有規律地以螺旋形輪生狀排列方式發生一定數量的瘤狀突起，這些瘤狀物進而發育成為花器的各個部分。從而可將花芽形態分化過程劃分為，花原基產生時期、萼片形成期、花瓣形成期、雄蕊形成期、雌蕊形成期。當胚珠及花粉成熟，花朵即可開放（圖2—19）。

圖2—18成花刺激的靶組織

右、雙子葉植物頂端分生組織的成花刺激靶組織（畫線區）左、草類莖端的靶組織（劃線區）

Cz：中央區Pz：邊緣區SP：發生小穗的部位LP：葉原基PM：橢的肋狀分生組織S：頂點（引自北京林學院，植物生理學）

圖2—19桃花芽分化形態圖

1、2。分化初期 3。萼片形成期 4。花瓣形成期 5。雄蕊形成期 6。雌蕊形成期

由於花朵形狀、結構的多樣，因而各種植物花芽分化的過程，有各自特點。

著者曾對南方常見木本花卉進行花芽分化的觀察，將這些木本花卉花芽分化的過程，分為幾種型別（圖2—20）。杜鵑、山茶、蠟梅、桂花、山玉蘭、梅、垂絲海棠、郁李、紅葉李、冬茶花等植物花芽分化特點。這些植物，營養生長錐形尖而小，在花芽分化前生長錐外圍出現二片短小鱗葉，當生長錐變平呈圓形即轉為花原基，隨後在圓球形的邊緣出現瘤狀突起，並同時整個花原基伸長呈“杯狀”（山茶與冬茶花不伸長）。接著花原基頂部自外向中央先後產生瘤狀的花萼、花冠及雄蕊原基，最後中央隆起為雌蕊原基。

蠟梅花芽分化特點：蠟梅花芽分化過程基本與桃、櫻等植物相同，不同的是，營養生長錐形小而不尖，花芽分化前不出現二木本花卉花芽分化的幾種型別，見圖2—20。

圖2—20—1杜鵑花芽分化

（1）未分化（2）—（3）分化初期（生長錐瘤狀隆起並伸長為二朵小花原基）（4）小花分化花萼、花瓣與雄蕊（5）雌蕊分化期

①葉原基②小花原基③花萼原基④花瓣原基⑤雄蕊原基⑥雌蕊原基

圖2—20—2山茶花芽分化

（1）未分化（2）分化初期（生長錐變平、增寬，花萼、花瓣形成）（3）雄蕊形成期（4）雌蕊形成期

①葉原基②花瓣原基③雄蕊原基④雌蕊原基

圖2—20—3蠟梅花芽分化

（1）未分化（2）—（3）分化初期（生長錐呈圓頭形，花被形成）（4）雄蕊形成期（5）雌蕊形成期

①葉原基②花原基③花被原基④雄蕊原基⑤雌蕊原基⑥花被⑦雄蕊

片短小鱗葉，當轉為圓頭形花原基後，出現的花被原基卻迅速伸長並略向中央捲曲包圍花原基的頂部，整個花原基並不伸長。

圖2—20—4桂花花芽分化

（1）未分化（2）分化開始（生長錐呈圓球形）（3）五朵小花原基產生（4）小花分化花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊①葉原基②花原基③小花原基④花瓣⑤雄蕊⑥雌蕊

桂花花芽分化特點：桂花的營養生長錐也同樣尖小。僅由於桂花是數朵小花簇生一處，因此花原基的圓球形頂端，當出現3—5個瘤狀突起後，此突起物伸長、增粗，成為第3—5朵小花原基。然後於各小花原基的頂部自外向中央分別產生瘤狀的花萼、花冠、雄蕊及雌蕊原基。以後，還可以在花原基基部發生瘤狀的第4—7朵小花原基。

白玉蘭、廣玉蘭、含笑、木筆花芽分化特點：這些木蘭科植物，花芽分化過程與梅、桃等植物相差較大。除含笑外，這些植物芽軸較寬，營養生長錐也較圓鈍。當生長錐增粗並呈圓柱狀的花原基後，在其外圍出現瘤狀突起，突起物迅速伸長為花被原基，同時整個圓柱狀花原基進一步伸長、增粗成為“花托延長體”，在此延長體中、下部出現大量瘤狀的雄蕊原基，隨後在延長體頂部周圍發生大量瘤狀的雌蕊原基，此後，延長體仍在慢慢增粗和延長，雌、雄蕊不斷分化成熟，因此花芽較一般為大。

圖2—20—5山玉蘭花芽分化

（1）未分化（2）分化初期（生長錐增粗、伸長，花被及雄蕊形成）（3）雌蕊形成期①葉原基②花原基及花托延長體③花被原基④雄蕊原基⑤雌蕊原基

結香花芽分化特點：結香營養生長錐形尖而小，但芽軸較寬。由於結香是頭狀花序，因此花芽分化開始，生長錐變平並表面增大成為“花序原基”，此後花序原基表面產生一些瘤狀突起（小花原基），各小花原基伸長並分化為花的各部結構，但是它們都聚生於花原基基部發育成的盤狀花托上。

圖2—20—6梅花花芽分化

（1）未分化（2）—（3）分化初期（生長錐瘤狀隆起並伸長）（4）花萼形成期（5）花瓣形成期（6）雄蕊形成期（7）—（8）雌蕊形成期

①葉原基②花原基③萼片原基④花瓣原基⑤雄蕊原基⑥雌蕊原基⑦萼片⑧花瓣⑨雄蕊⑩雌蕊？花托

紫薇、紫藤的花朵，是由混合芽發育而成的圓錐花序，各小花原基在混合芽的葉腋處已見雛形，隨著芽的抽生小花迅速分化發育。

花芽分化的後一階段，是進行性細胞即花粉和胚囊的發育。對於收穫果實和種子的植物，這個階段的正常進行，關係極大。

關於探討花芽分化的研究方法，目前主要是採用石蠟切片或是徒手切片的直接觀察方法。也可用摘葉、遮光及環剝法間接測定。至於試圖從生理、生化指標來判斷花芽分化時期，至今尚無可靠的結果。

小睿園藝 2020-12-17

養墨蘭，瞭解花芽分化的過程很有必要，開花就靠它了