cxx01160418 2013-01-18

答案如下：請認真閱讀。不枉我翻譯的一片苦心

Proganochelys quenstedti：原顎龜。

在中國貴州省偶然發現的一塊化石，承載著解決一個長久的科學之謎的鑰匙———龜殼是如何演化和形成的？龜殼的演化史一直是個謎，這種被命名為“半甲齒龜”的動物的骨骼化石終於給科學家們提供了足夠的線索。而它的發現者，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所副研究員李淳恰好是一個資深的“龜迷”，下面讓我們隨著他熱情的講述，來探索一下龜類演化的奇妙歷史吧。

1發現 龜殼是個巨大謎團

李淳說，他只是在貴州關嶺進行野外踏勘，並沒有想專門尋找龜類化石———儘管兩年前他曾經在給國家自然科學基金委員會的報告中預期在這一地區有可能發現最早的龜類化石。那是一個偶然的機會，在一處老鄉預備用來蓋房子的石頭堆上，李淳看到第一件標本。當時，它看起來只是一塊普通石頭罷了。回到北京古脊椎所的實驗室內，他開始逐步清理這塊化石，在骨骼形狀開始暴露的一瞬間，他立刻意識到這就是迄今發現的最古老的龜類化石。

原來，從很小的時候起，李淳就是一個“龜迷”。在小學三年級的時候，李淳就飼養了他的第一隻寵物龜———黃緣閉殼龜。這種通常被稱為“金頭”的寵物龜現在已經相當常見，在當時還是個稀罕物。後來在上世紀90年代初，他在北京官園花鳥市場買到一隻龜，他懷疑是傳說中已經在中國滅絕的凹甲陸龜，於是想方設法找到當時中國有名的龜類專家黃祝堅，經過黃先生的鑑定，這果然是一隻凹甲陸龜，可能是從越南運來的。另外，李淳也養過海南閉殼龜、花龜、花喉水龜等。

這就難怪，李淳立刻意識到這個新發現的價值。龜類的演化一直是脊椎動物進化史上的最大謎團，李淳強調說，這個謎團“就是最大的，連‘之一’都不用加”。

他這麼說也並非是完全出於對龜類的偏愛，因為之前發現的最古老的龜類化石“原顎龜”（Proganochelys）已經有了完整的龜殼，幾乎與現代的龜類甲殼沒有區別，而年代更近的龜類化石也都具有完整的龜殼，所以可以說關於龜殼的起源沒有一點線索。另外，由甲殼構造衍生出的一系列奇異特徵，使龜類具有與其他四足動物完全不同的身體模式。

2研究 化石證明腹甲當先

李淳的研究小組把這次發現的古老龜類命名為“半甲齒龜”（Odontochelys semitestacea），意思是有牙齒、只長了半個殼的龜。透過測量所屬地層年代，可以確定這次發現的“半甲齒龜”化石形成於2。2億年前，一舉把龜類的歷史向前推進1000萬年以上。這種龜類還擁有牙齒，說明它還很原始，除此之外，龜類所有的化石種和現生種都像鳥類一樣只有堅硬的喙，卻沒有牙齒了。

更重要的是這個化石證明了龜殼的演化有兩大步。第一步是先形成腹甲，然後特化的脊椎和加寬的肋骨連在一起，再形成背甲。腹甲是由腹肋演化而成的。腹肋不是肋骨，它是在爬行動物面板里長條狀的骨化組織，這在水生爬行動物中尤其常見。現生的鱷、楔齒蜥等爬行動物還長有腹肋。

半甲齒龜的腹甲已經完全形成，但是它只擁有延伸自脊柱的部分外殼，此外還顯示出變寬的肋骨，這就說明它的背部的殼只形成了一半，同時證明了龜類的腹甲先形成。

這一發現使此前關於龜殼形成過程的“小甲板癒合”假說遭到質疑。之前，古生物學界流行的理論認為，龜類祖先的背部面板記憶體在大量的小骨板，然後這些真皮骨板癒合沉到面板下，與脊椎和肋骨癒合在一起，形成我們今天看到的龜類的背甲。

那麼，龜類為什麼會先進化出腹甲呢？這就引出該研究小組的另一個重要結論：龜類起源於水中。

3推測 龜類祖先來自水中

生活在陸地上的爬行動物不需要腹甲的保護，因為它們的身體多半貼近地面，其敵人幾乎不可能從這個位置對它們發動進攻。

李淳等人認為，動物在水生環境中，特別是在游泳時，受到來自身體下方攻擊的可能性遠遠大於來自其上方的襲擊。這一點在魚類身上也表現得很明顯，大部分魚類腹部都是白色的，即所謂“魚肚白”。這是因為它們很容易受到來自下方的攻擊，如果腹部呈現白色，可以與上方的“天色”融為一體，成為“保護色”。龜類的祖先解決問題的方法與魚類略有不同。它們並不嘗試騙過那些危險的攻擊者———畢竟不是那麼好騙的。它們轉向積極防禦，發展出腹甲，為腹部的空當提供了保護。經過和現生龜鱉類的比對，研究者認為半甲齒龜的水生程度和現生的甲魚差不多。

一提到水生的烏龜，大概最容易想起來的就是海龜了。那麼，半甲齒龜和海龜又有什麼關係呢？李淳說，雖然古生物學家們目前還不能完全確定海龜的演化史，但可以肯定的是，現在的海龜和半甲齒龜是完全不同的。海龜有著適合在水中“飛翔”的鰭狀肢，而半甲齒龜長著像鱉那樣的爪子。

■ 連結

遠古巨龜

龜類的歷史比恐龍還要久遠，在超過兩億年的時間裡，曾經產生過很多種龜，如今也有大量的龜類化石出土。下面我們就看看兩種著名的史前龜類。

原顎龜Proganochelys quenstedti

原顎龜是在半甲齒龜化石發現之前人類發現的年代最久遠的龜類化石。

它生活在距今2億年前的三疊紀晚期。除了頭部尚不能縮回殼中等原始特徵外，與現代的龜類沒有太大的區別。它的牙齒已經消失，兩顎也形成角質喙，軀體有了龜殼保護。原顎龜最早發現於德國，1980～1981年間在泰國北部也有發現，中國至今尚未發現原顎龜類。

古巨龜Archelon ischyros

史上最巨大的海龜。

第一個古巨龜屬化石於1895年被發現，這具化石非常有名，一方面因為它的巨大，另一方面也因為它缺少了右後足，很可能是被什麼巨大的掠食者咬掉的。而上世紀70年代的古巨龜屬化石是迄今發現的最大龜類化石，它的長度超過4米，鰭狀肢的寬度超過4。87米，

古巨龜的體形和當今的海龜非常類似，有著咬力巨大的喙，可能以魷魚一類動物為食。

Palaeochersis talampayensis 古老的陸地龜 化石尺寸：長度70釐米

地點：阿根廷西北部三疊系地層上部洛杉磯科羅拉多    缺甲類龜鱉目

海龜的故事

在三篇文章寫在加拉帕戈斯群島的GALá最近訪問第二，道金斯認為，李察的另一個非凡的動物幫助達爾文的進化論

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李察道金斯的郵件

衛報，星期六26二月2005

上週，“巨龜的故事》描述了祖先陸龜浮動無意中在南美國的殖民á加拉帕戈斯群島，GAL的錯誤，隨後演變各島的地方差異和大尺寸對他們所有的人。但為什麼假定的殖民者是陸地龜？會不會是簡單的猜測，海龜，已在海家，拖到了島上的海灘，如果產卵，喜歡他們所看到的，呆在陸地上進化成烏龜？不喜歡那件事發生在á加拉帕戈斯群島的女孩，只有在存在幾百萬年。

非常喜歡這確實發生了，然而，在所有的祖先陸龜長前多。但是，預期高潮到了海龜的故事-我的三個新的故事第二。順便說一下，這個詞龜是肖伯納的觀察的例子：英國和美國是被同一種語言分開的兩個國家。在英國使用，海龜生活在水裡，烏龜在陸地上。對美國人來說，是那些生活在陸地龜龜。

有很好的證據表明，所有今天的龜最近的共同祖先，包括那些在美國，內地的澳大利亞，非洲和歐亞大陸，以及Galá加拉帕戈斯，阿爾達布拉巨人，塞席爾和其他海洋島嶼，本身就是一種陸龜。在其最近的祖先，誤導史蒂芬霍金，是龜一路下跌。Galá加拉帕戈斯群島的各種巨龜是來自南美洲的陸地龜。

如果你回去足夠一切住在海水母校所有生命。在演化史的不同點，在許多不同的動物群體轉移到土地進取心的人，甚至最乾燥的沙漠，以自己的私人海水與他們在血液和細胞液。此外，爬行動物，鳥類，哺乳動物和昆蟲，我們看到我們周圍的一切，已經成功地從水的其他群體包括蠍子，蝸牛，甲殼類動物如潮蟲和陸蟹，千足蟲、蜈蚣，SPI德爾斯和他們的親屬和各種蠕蟲。我們決不能忘記的植物，沒有他們的現有入侵的其他移民的土地不可能發生。

從水到陸涉及生活的各個方面進行了重大調整，從呼吸繁殖：它是透過生物空間很大的旅行。然而，似乎幾乎像是反常的，徹底的土地動物好號碼後轉身，放棄來之不易的陸地是工具，而成群結隊回到水了。海豹和海獅（為驚人的馴服GALá加拉帕戈斯海獅等）只走了一部分的方式。他們向我們展示的中間體可能已經像，在極端的情況下，如鯨魚，海牛的方式。鯨（包括小鯨魚我們稱海豚），和他們的近親海牛儒艮，不再是陸地動物完全恢復他們的遠古祖先的完整的海洋的習慣。他們甚至不上岸繁殖。他們這樣做，但是，仍然呼吸的空氣，沒有研製出任何相當於他們早期的海洋的化身，鰓。

其他的動物，又從土地到水蝸牛，水蜘蛛，水甲蟲，GALá加拉帕戈斯企鵝不會飛的鸕鷀，（GALá加拉帕戈斯已在北半球，只有企鵝），海洋鬣蜥（無處但GALá加拉帕戈斯海龜（發現），在周圍的水域豐富的）。

鬣蜥善於生存偶然的海洋通道在浮木（記錄在西印度群島），可以毫無疑問的，GALá加拉帕戈斯群島的海鬣蜥追溯到這樣一塊生活廢料從南美國。最古老的現有á加拉帕戈斯群島的女孩不比3歲。由於海洋鬣蜥進化在這裡並沒有其他人，你可能會認為這套在他們返回日期，最大限度地水。這個故事是更復雜的，但是。

Galá加拉帕戈斯群島，一個接一個，像納斯卡板塊移動，在約10釐米/年，在太平洋的在一個特定的火山熱點。由於板塊向東，不時的熱點衝壓透過沿生產線，提供另一個島。這就是為什麼最小的島嶼是向西和向東的古老。但是，在納斯卡板塊繼續向東移動的同時，它也正在南美板塊之下俯衝。最東端的島嶼沉沒在海底，以每年大約一釐米的速度。它是目前已知的，雖然一直向東移動下沉群島在該區域至少1700萬年。現在淹沒島嶼本可以為鬣蜥殖民和進化的最初的港口，在該期間內任何時間。我會在他們的原始祖先島沉沒于波濤下面是他們的島嶼跳了很多時間。

海龜回到海上更長的前。他們是，一方面，充分考慮較少比鯨魚和海牛回到水，海龜仍躺在海灘產蛋。像所有的脊椎動物的海歸的水，他們呼吸的空氣，但在這部他們去一個比鯨魚。有些海龜提取更多的氧從水中通過後端的一雙室，血管豐富的供應。一個澳大利亞的河龜，事實上，透過呼吸的氧氣佔多數，作為一個澳大利亞人會毫不猶豫地說，透過它的屁股。

有證據表明，所有的現代的海龜都是由一個陸地祖先最前的恐龍。有兩個關鍵的化石被稱為proganochelys quenstedti和palaeochersis talampayensis追溯到早期恐龍時代了，這似乎是接近所有現代烏龜的祖先。你可能想知道我們知道動物化石，特別是如果發現只是片斷，住在陸地或在水中。有時這是很明顯的。魚龍爬行動物時代的恐龍，散熱片，流線型的身體。化石看起來像海豚，他們肯定像海豚，在水。海龜是一點不明顯。告訴一個整潔的方法是透過測量它們的前肢骨骼。

喬伊斯和賈可Gauthier，在耶魯大學，花了三個關鍵的測量在71種活海龜和陸龜的手臂和手的骨頭。他們用一種三角座標紙繪製在一個三的測量。瞧，所有的陸地龜物種形成緊密的聚集點在三角形的上部；所有的水鱉群下部的三角圖。沒有重疊，除非他們增加了一些物種，花時間在水和土地。當然，這些兩棲物種的出現，在三角圖，一半的“溼團”和“幹叢集之間”。那麼，明顯的下一步：哪裡的化石呢？手中的體育quenstedti和P。 talampayensis離開我們毫無疑問。圖上的點在幹叢集厚是正確的。這些化石是陸地龜。他們來自時代之前，我們的海龜回到水。

你可能會認為，因此，現代的陸龜可能留在土地自從那些早期地球的時代，因為大多數哺乳動物都經過幾人回到大海。但顯然不是。如果你畫出所有的現代烏龜和陸龜家族樹，幾乎所有的分支是水。今天的陸龜組成一個獨立的分支，深巢狀組成的水棲龜分支之間。這表明，現代陸龜沒有留在土地以來連續第quenstedti和P。 talampayensis時間。相反，他們的祖先是在那些回到水，他們再回到土地中出現的（相對）更近的時候。

陸龜因此表現出顯著的雙迴路。同所有的哺乳動物，爬行動物和鳥類，他們的祖先是海洋魚類和之前不同的更多或更少的蠕蟲狀生物追溯，還是在海上，到原始菌。後來的祖先生活在陸地，在那裡呆了幾代人的一個非常大的數。後來的祖先演化出回水成為海龜。最後他們重新回到陸地龜，其中的一些，但不是半乳糖á加拉帕戈斯巨人，現在生活在乾旱的沙漠。

我已經描述了DNA為“死亡”的遺傳的書。由於自然選擇的方式來工作，有一種感覺，一種動物的DNA是一個文字描述的世界中，它的祖先是自然選擇。一條魚，死去的祖先遺傳書描述了海洋。我們和大多數哺乳動物，這本書的前幾章是海洋裡的所有設定和後來的所有土地。鯨魚，海牛，海洋鬣蜥，企鵝，海豹，海獅，龜，龜，顯著，這本書講述他們的史詩回到試驗場三分之一節他們遙遠的過去，海。但對於陸龜，也許是唯一的，但本書致力於最終還是四分之一段？-再度出現，卻又一次次地。會有另一種動物的人死亡的遺傳的書是一個重寫本多進化逆轉？

·李察道金斯的新書，祖先的故事，是一個Chaucerian朝聖的進化歷史。朝聖者是生物，他們的故事來說明進化的一些基本原則。本文將是如果作者寫了它後，在書中，而在他個人的島嶼朝聖。

472241518 2014-04-21

原顎龜和古老的陸地龜化石