一米五的格格 2021-01-06

這是一個好問題——呼吸其實就是緩慢的燃燒，將我們直接使用的能源物質——糖類完全氧化，變成水、二氧化碳和大量能量的過程。

這種認識在現在幾乎無人不知，不過在幾百年人們還在為“為什麼要呼吸”爭論。但令人沒有想到的是，有氧呼吸的細節則是最近幾十年才揭密的，之前我們只是知道“氧化會產能”，但是我們不知道氧是如何合成ATP，也就是細胞內的能量貨幣，所有生命活動的能量來源。

讓我們從頭開始說起吧——食物的主要營養成分無外乎糖類、脂肪、蛋白質、維生素和礦物質，其中後三個一般不參與供能（極端情況下也會分解蛋白質供能，這已經是徘徊在餓死的邊緣了）。糖類的分解更簡單，呼叫更方便，而糖類也需要在轉化為葡萄糖後能能直接參與呼吸，所以我們要研究的是葡萄糖如何轉化為ATP。

在以前，人們稱糖類為“碳水化合物”（現在還有不少場合廣泛使用這個概念），這是因為糖類中的氫與氧總是保持2：1，就像是在碳原子上塞了若干個水分子。不過如果我們審視有氧呼吸的逆過程——光合作用，就會發現一些有意思的事情。

光合作用是二氧化碳與水參與，合成糖類並釋放氧氣的過程，所以是將二氧化碳拆開並把水塞進去嗎？與我們的直覺判斷完全相悖，光合作用的實際過程是將水拆開，把氫塞到二氧化碳上並把來自水的氧排入到空氣中。這種彆扭化學反應的原因很簡單，因為拆二氧化碳比拆水還要困難（雖然水已經算是很不好拆的了），所以只能從水拆起。

透過觀察光合作用我們就能認識到一個更加深刻的問題——糧類中的碳與氧都是充數的，真正的能量來源是氫，糖本質上不算什麼“碳水化合物”，而是“二氧化碳、氫化合物”，所以在有氧呼吸的過程中，我們要理解的問題就是——如何將氫原子從糖上剝下來並變成能量。

在過去我們初中的教書中，已經給出了有氧呼吸的三步，想要發現並理解前兩步並不困難，因為它們還是屬於一般有機化學的研究範圍，我在這裡可以簡單介紹一下：

第一步：在細胞質中進行，本質上是無氧呼吸，對葡萄糖的第一次分解

C6H12O6酶→2C3H4O3（丙酮酸）+4［H］+少量能量 （2ATP）

我們可以注意到，這裡剝離了4個氫。

第二步：線上粒體的基質中進行，徹底地將氫原子釋放，而且就像我之前說的那樣，雖然已經產生了二氧化碳，但是依然不需要氧的參與。

2C3H4O3（丙酮酸）+6H2O酶→20［H］+6CO2+少量能量 （2ATP）

好的，現在我們得到了什麼？線粒體中富集了大量的氫原子，現在我們面臨的正是有氧呼吸中最困難的第三步——如何讓氫的能量變成ATP呢？

這說起來簡單做起來可真的難，氫與氧的直接結合確實可以釋放能量——熱能，可線粒體並不是內燃機，熱能是無法轉化為任何一種可被生物利用的能源的。

當然在經歷重重困難後，這個精妙的過程還是被人類給理解了，這足以讓你大吃一驚。

氫在被脫下來時並不是一個個完整的原子，事實上它是被分開了——電子與質子。質子被直接拋棄線上粒體內膜內側，而電子則坐上了一條由酶和種色素組成的“流水線”（電子傳遞鏈），反覆穿越線粒體內膜，隨著一步步的傳遞，電子會消耗掉自己所有的能量，最後在細胞色素C氧化酶處質子和氧分子相遇，變成水。

這條流水線是幹什麼的呢？它們如膜系統中非常常見的離子泵一樣，將被拋棄的質子從膜內泵到膜外。

質子，不就是氫的原子核麼？這麼做是為了什麼？細細一想就會明白，質子被源源不斷地泵到膜外側，而電子坐完過山車後會回到膜內側。正負電荷相吸引，於是在一層細胞膜的厚度之間，累積了強大的電勢能。十幾奈米的距離讓電壓可高達幾十萬伏特，直達雷雲的水平，在我們微小的細胞內電閃雷鳴！

化學能成功地轉化為了……電能？不是，事實比想象的更奇妙，是機械能。APT合成酶其實是一個“ATP旋轉式壓制機”，質子從膜外一側進入，在向內的庫侖力帶動下，整個酶如同一個磨盤旋轉起來！

ATP的釋能過程其實就是三磷酸腺苷連著的三個磷酸基團斷裂脫落的過程，那麼自然的，只要把磷酸基團再“安”上去就可以再次合成ATP了。在ATP合成酶上發生的就是這麼奇妙的過程：

一個二磷酸腺苷（ADP）+一個磷酸基團（Pi）進入ATP合成酶，在轉動的機械能作用下，磷酸基團“喀嚓”一聲被壓到第二個磷酸基團的屁股上，一個ATP就成功生產出來了！

穿過了“壓制機”，質子終於進入到線粒體內質中，最後與細胞色素C氧化酶處的電子與氧分子團聚，變成水，整個有氧呼吸的全過程就完結了。

怎麼樣，是不是沒想到生物書上一筆帶過的有氧呼吸竟然還這麼有意思？人類期待的奈米機器，已經在生物體內工作了足足20億年了呢！

小自信33 2021-03-26

沒有想到，因為我覺得這很不現實，還有就是我覺得這樣的事情不會發生在我的身邊。